Odolnost ovocných stromů vůči chorobám: jak funguje rezistence

Proč některé jabloně téměř netrpí strupovitostí, zatímco jiné jsou každoročně silně napadené? Jaký je rozdíl mezi rezistencí a tolerancí? A můžeme přirozenou obranyschopnost ovocných stromů ovlivnit, aniž bychom používali syntetické pesticidy?

Proč některé ovocné stromy onemocní a jiné zůstanou zdravé?

Na zahradách se občas setkávám se zajímavou situací. Dvě jabloně stejné odrůdy, podobného stáří, někdy dokonce jen několik metrů od sebe. Jedna je fit, zatímco druhá se potýká se strupovitostí. Člověka napadne, že jedna z nich má prostě lepší imunitu. Jenže tak jednoduché to není. V rostlinolékařství se používá pojem trojúhelník choroby. Aby se choroba mohla rozvinout, musí se setkat vnímavý hostitel, schopný patogen (původce choroby) a prostředí, které infekci umožní. Představme si strupovitost jabloní. Její původce, houba Venturia inaequalis, může být na zahradě přítomen, ale pokud nenastanou vhodné podmínky pro infekci, nemusí se choroba významně projevit. Rozhoduje mimo jiné teplota, délka ovlhčení listů a jejich vývojové stadium. Do toho vstupuje genetická výbava odrůdy, stav stromu, jeho výživa, hospodaření s vodou i prostředí uvnitř koruny. Když například správným vedením koruny zkrátíme dobu, po kterou zůstávají listy po dešti mokré, nezměnili jsme genetickou odolnost stromu. Změnili jsme podmínky, ve kterých se patogen pokouší o infekci. A to je důležitý rozdíl. Ovocné stromy totiž nejsou bezbranné. Mají vlastní, poměrně propracovaný obranný systém. Některé jeho části fungují neustále, jiné se aktivují až při rozpoznání nebezpečí. A některé obranné reakce mohou zvýšit připravenost také v částech stromu, které napadené vůbec nebyly. Chceme-li pěstovat ovoce bez syntetických pesticidů vč. měďnatých přípravků, měli bychom nejprve pochopit, jak se strom dokáže bránit sám. Teprve potom má smysl hledat způsoby, jak jeho přirozené schopnosti podpořit.

Rezistence, tolerance a náchylnost ovocných stromů

V popisech ovocných odrůd se často setkáváme se slovem odolná. Jenže co tím školkař nebo šlechtitel skutečně myslí? Rezistence je schopnost rostliny bránit infekci, množení nebo šíření určitého patogena. Může fungovat několika způsoby. Patogen například nepronikne do pletiv, jeho růst se zpomalí nebo ho rostlina rozpozná a spustí účinnou obrannou reakci. Rezistence přitom nemusí být absolutní. Některé odrůdy infekci téměř zabrání, jiné pouze významně omezují její rozvoj. Tolerance znamená něco jiného. Rostlina může být infikovaná, patogen se v ní může množit, ale strom při dané míře infekce utrpí relativně malé škody. Dokáže si například udržet přijatelnou plodnost nebo kvalitu úrody. To je zásadní rozdíl, protože tolerantní strom nemusí být bez infekce a v některých případech může představovat zdroj patogena pro okolní rostliny. Náchylnost pak označuje stav, kdy se patogen dokáže v rostlině úspěšně rozvíjet a vyvolávat chorobu. Ani náchylná odrůda ale nemusí být každoročně nemocná. Stále záleží na infekčním tlaku a prostředí. A ještě něco bychom měli mít na paměti. Rezistence bývá specifická. Jabloň odolná vůči strupovitosti nemusí být stejně odolná vůči padlí. Proto bych při výběru odrůdy nechtěl znát pouze údaj "odolná vůči chorobám". Zajímalo by mě, vůči které chorobě, jakým mechanismem a za jakých podmínek.

Vrozená obrana ovocných stromů: první překážka pro patogeny

Představme si zdravý list jabloně. Na jeho povrchu se nachází kutikula (ochranná vrstva tvořená především kutinem a vosky), která omezuje ztráty vody a současně představuje překážku pro řadu patogenů. Pod ní leží pokožka a buněčné stěny. Ty tvoří další mechanickou ochranu. U některých pletiv se na jejich pevnosti významně podílí lignin (látka zpevňující buněčné stěny, známá zejména ze dřeva). Tyto struktury patří ke konstitutivní obraně, tedy k ochranným mechanismům, které má strom připravené ještě před napadením. Ale strom se nebrání pouze mechanicky. V jeho pletivech se mohou přirozeně nacházet látky, které omezují růst určitých mikroorganismů. Označují se jako fytoanticipiny (předem přítomné obranné látky s možnými antimikrobiálními účinky). Je to vlastně první obranná linie. Patogen ji musí překonat, aby se mohl dostat do rostlinných pletiv a začít se množit. Jenže ani tato ochrana není neproniknutelná. Některé houby dokážou pronikat přímo přes povrch listu, jiné mikroorganismy využívají průduchy, poranění nebo další vstupní místa. A právě v okamžiku, kdy se patogen pokouší překonat první bariéry, začíná být situace biologicky ještě zajímavější.

Jak ovocný strom pozná, že je napadený?

Rostlina nemá nervovou soustavu ani bílé krvinky. Přesto dokáže rozpoznávat molekulární znaky mikroorganismů a určité změny ve vlastních buňkách. Na povrchu buněk se nacházejí receptory (bílkoviny schopné rozpoznávat konkrétní molekulární podněty). Některé z nich reagují na struktury, které jsou pro určité skupiny mikroorganismů typické. Tento způsob obrany se označuje jako PTI – Pattern-Triggered Immunity (imunita spuštěná rozpoznáním charakteristických molekulárních vzorů). Představme si to jako zabezpečovací systém domu. Nemusí znát totožnost každého zloděje. Stačí mu rozpoznat něco, co signalizuje možné nebezpečí. Úspěšní patogeni ale nejsou pasivní. Během evoluce si vytvořili prostředky, kterými dokážou rostlinnou obranu narušovat. Patří mezi ně takzvané efektory (molekuly patogena, které ovlivňují procesy v hostitelské rostlině a mohou mu usnadňovat infekci). Rostliny naopak mohou disponovat dalšími rozpoznávacími mechanismy, které některé efektory nebo jejich působení odhalí. Pak se může aktivovat ETI – Effector-Triggered Immunity (imunita spuštěná rozpoznáním efektoru nebo změn, které efektor v buňce vyvolá). PTI a ETI přitom nepředstavují dvě zcela oddělené soustavy. Jejich signalizace se vzájemně ovlivňuje a společně vytváří výslednou obrannou reakci. A co se při ní vlastně děje? Jakmile rostlinná buňka rozpozná nebezpečí, může se velmi rychle změnit její vnitřní signalizace. Jedním z časných dějů bývá změna koncentrace vápenatých iontů. Vápník zde nefunguje pouze jako stavební prvek buněčných stěn, ale také jako signální prvek, který pomáhá předávat informaci o potřebě obranné reakce. Další reakcí může být vznik reaktivních forem kyslíku, označovaných zkratkou ROS (Reactive Oxygen Species). Tyto molekuly mohou za určitých okolností poškozovat buňky, v kontrolovaném množství a na správném místě ale slouží také jako důležité signály. Následně se mění aktivita celé řady genů a metabolických procesů. Strom může zpevňovat buněčné stěny, vytvářet antimikrobiální látky, produkovat obranné bílkoviny nebo omezovat pohyb některých patogenů mezi buňkami. A v určitých situacích může spustit dokonce řízené odumření napadených buněk. Poslední mechanismus je mimořádně zajímavý, protože na první pohled působí nelogicky. Proč by se strom měl bránit tím, že nechá část vlastních buněk odumřít?

Hypersenzitivní reakce: když strom obětuje vlastní buňky

Hypersenzitivní reakce, zkráceně HR (Hypersensitive Response), je rychlá lokální obranná reakce, při které může docházet k odumírání buněk v místě napadení. Smyslem je za určitých okolností omezit šíření patogena. Představme si virus, který ke svému množení potřebuje živé rostlinné buňky. Pokud rostlina dokáže v místě infekce včas spustit účinnou obranu spojenou s odumřením napadených buněk, může tím jeho další šíření zastavit. Nejde však o univerzální řešení. Některé patogeny, označované jako nekrotrofní (využívající odumřelá rostlinná pletiva), mohou z buněčné smrti naopak těžit. Účinnost hypersenzitivní reakce proto závisí na konkrétní interakci rostliny a patogena. Důležité je také správně zařadit tento mechanismus. Schopnost hypersenzitivní reakce je geneticky podmíněná, ale samotná reakce je indukovaná– spouští se až po rozpoznání příslušného podnětu. Není tedy správné zaměňovat ji s mechanickými bariérami, které má strom vytvořené předem. A teď se dostáváme k příkladu, který zná řada pěstitelů švestek.

Šarka švestek: rezistence, tolerance a hypersenzitivita v praxi

Šarku slivoní způsobuje PPV – Plum pox virus, tedy virus šarky slivoní. U citlivých odrůd může vyvolávat příznaky na listech, deformace plodů, změny jejich kvality i předčasný opad. Jenže jednotlivé odrůdy nereagují stejně. U některých může virus přetrvávat, aniž by způsoboval tak závažné hospodářské škody jako u citlivých odrůd. V takovém případě hovoříme o toleranci. Pro pěstitele může být tato vlastnost velmi zajímavá, ale z pohledu šíření choroby musíme být opatrní. Strom s mírnými nebo neviditelnými příznaky nemusí být bez infekce. Jiným případem je hypersenzitivní rezistence, kterou dobře ilustruje odrůda Jojo. Ta je známá svou hypersenzitivní reakcí vůči řadě izolátů viru šarky. Při pokusném napadení může reagovat nekrózami (odumíráním pletiv), které omezují další šíření infekce. Tato vlastnost se stala významnou také při šlechtění dalších odrůd, například Jofela. Ani Jojo však není absolutně odolná vůči každé existující variantě viru. Výzkum publikovaný v roce 2023 popsal izolát PPV-D Herrenberg, který dokázal hypersenzitivní rezistenci odrůdy Jojo a dalších příbuzných rezistentních genotypů překonat. Je to pěkný příklad toho, proč bychom v biologii měli být opatrní se slovem imunita. Rezistence je výsledkem konkrétního vztahu mezi genetickou výbavou stromu a vlastnostmi patogena. Není to nezměnitelná záruka.

Když se švestka brání tak intenzivně, až sama odumře

Hypersenzitivní rezistence má ale ještě jednu, poněkud paradoxní stránku. Pokud je obranná reakce velmi silná nebo zasáhne rozsáhlejší části stromu, může samotná obrana způsobit závažné poškození pletiv. U odrůdy Jojo bylo při pokusném přenosu některých kmenů viru šarky popsáno odumírání napadených rostlin spojené s hypersenzitivní reakcí. V odborné literatuře se objevuje také terénní pozorování z Rumunska, podle kterého mohly mladé stromy Jojo po přenosu PPV infikovanými mšicemi odumřít. Tento konkrétní poznatek však byl uveden jako osobní sdělení výzkumníka, nikoli jako výsledek kontrolovaného pokusu, a tak je potřeba s ním zacházet opatrně. Představme si situaci, kdy na mladý strom přiletí větší množství mšic přenášejících virus. Pokud by na více místech došlo k úspěšnému přenosu a následnému spuštění hypersenzitivních reakcí, mohlo by vzniknout rozsáhlejší poškození. Ne každá mšice ovšem virus přenáší a ne každé bodnutí vede k infekci. Nemůžeme tedy tvrdit, že větší nálet mšic automaticky znamená úhyn hypersenzitivní švestky. Přesto je samotný princip fascinující. Obranný mechanismus, který má strom chránit před šířením viru, jej může za určitých okolností poškodit natolik, že nepřežije. A tady se dostáváme k důležitému poznání. Silnější obranná reakce nemusí vždy znamenat lepší výsledek pro samotný strom. V biologii zkrátka málokdy platí, že čím více, tím lépe.

Fenolické látky, fytoalexiny a obranné bílkoviny

Když strom aktivuje obranné mechanismy, mohou se měnit také látky, které ve svých pletivech vytváří. Významnou skupinu představují fenolické látky (široká skupina rostlinných sloučenin, které se účastní mnoha fyziologických procesů včetně některých obranných reakcí). Některé mohou působit antimikrobiálně, jiné se podílejí na zpevňování buněčných stěn nebo na reakcích souvisejících s oxidačním stresem. Další skupinou jsou fytoalexiny (obranné látky, jejichž tvorba nebo hromadění se zvyšuje v reakci na napadení či jiný stres). Rostlina může také vytvářet PR-proteiny (Pathogenesis-Related Proteins, tedy bílkoviny související s obrannou reakcí). Mezi ně patří například některé chitinázy a glukanázy, enzymy schopné rozkládat určité složky buněčných stěn hub. Další obrannou reakcí může být ukládání kalózy(polysacharidu, který rostlina ukládá například do buněčných stěn a některých spojení mezi buňkami). Tím může posílit mechanické překážky nebo omezit pohyb některých patogenů. Není to tedy jedna obranná látka, která strom zachrání. Je to souhra mnoha procesů. A ta stojí energii. Právě proto mě při péči o ovocné stromy tolik zajímá rovnováha mezi růstem, plodností, výživou a obranou.

Genetická rezistence jabloní: proč jeden gen nemusí stačit

Vraťme se ještě ke strupovitosti jabloní. Šlechtitelé dokážou do nových odrůd přenášet geny, které poskytují ochranu vůči určitým variantám původce choroby. Velmi známým příkladem je gen Rvi6, dříve označovaný jako Vf, využívaný při šlechtění řady jabloní odolných vůči strupovitosti. Jeho rozšíření představovalo významný pokrok. Současně se však ukázalo, že existují populace patogena schopné tuto rezistenci překonat. Pro pochopení problému je dobré rozlišovat dva základní typy genetické odolnosti. Monogenní rezistence je založena na jednom významném genu rezistence. V určitých kombinacích hostitele a patogena může být velmi účinná. Její slabinou ale může být skutečnost, že změna vlastností patogena umožní obranný mechanismus obejít. Polygenní neboli kvantitativní rezistence je ovlivňována více geny nebo genetickými oblastmi. Často neznamená úplné zastavení infekce, ale její omezení. Může například zpomalovat rozvoj choroby, snižovat tvorbu spor nebo omezovat rozsah příznaků. Taková odolnost může být v některých situacích trvanlivější, ale nelze automaticky tvrdit, že každá polygenní rezistence je lepší než monogenní. Záleží na konkrétních genech, patogenu a prostředí. Jedním z důležitých šlechtitelských postupů je proto pyramidizace genů (kombinování více genů rezistence v jedné odrůdě). Představme si, že patogen musí překonat nikoli jeden, ale několik odlišných obranných mechanismů. Právě v tom spočívá smysl tohoto přístupu. Mezinárodní projekt VINQUEST dlouhodobě sledoval účinnost různých genů rezistence jabloní vůči strupovitosti. Jeho výsledky ukazují, že jednotlivé geny se liší mírou a geografickým rozsahem překonání rezistence. To je důležitá informace nejen pro šlechtitele. Pro domácího pěstitele z ní plyne jednoduché poučení: údaj "rezistentní ke strupovitosti" není konečná odpověď, ale začátek dalších otázek. Zajímá mě, jak byla odolnost ověřována, jak se odrůda chová v různých podmínkách a jakou má odolnost vůči dalším významným chorobám.

SAR a ISR: obrana se nemusí odehrávat jen v místě infekce

Až dosud jsme se věnovali především tomu, co se děje přímo v napadených pletivech. Rostliny však dokážou za určitých okolností zvýšit obrannou připravenost také ve vzdálenějších částech svého těla. Tento jev je mimořádně zajímavý, protože ukazuje, že strom funguje jako propojený organismus. SAR (Systemic Acquired Resistance, systémová získaná rezistence) je stav zvýšené obranné připravenosti, který může vzniknout po některých lokálních infekcích. Významnou úlohu při její regulaci hraje kyselina salicylová (rostlinná signální látka podílející se mimo jiné na obranných reakcích). Z místa původní infekce se mohou šířit signály, které ovlivní obranu také v dalších částech rostliny. Neznamená to, že strom bude chráněný proti všem chorobám. Může však být lépe připraven reagovat na některé další infekce. ISR (Induced Systemic Resistance, indukovaná systémová rezistence) bývá spojována například s působením některých prospěšných mikroorganismů v kořenovém prostředí. Ty mohou ovlivnit obrannou signalizaci rostliny a zvýšit její připravenost reagovat na napadení. Často se zde uplatňují signální dráhy související s kyselinou jasmonovou a etylénem (rostlinnými regulátory, které se podílejí také na reakcích vůči stresu a patogenům). Bylo by ale nepřesné tvrdit, že SAR funguje výhradně prostřednictvím kyseliny salicylové a ISR výhradně prostřednictvím jasmonové kyseliny a etylénu. Obranné signální dráhy se vzájemně ovlivňují a jejich fungování závisí na konkrétní rostlině i podnětu. S oběma mechanismy souvisí pojem priming (stav zvýšené připravenosti, díky kterému může rostlina při dalším napadení reagovat rychleji nebo intenzivněji). Tohle je podle mě jeden z nejzajímavějších principů celé rostlinné obrany. Strom totiž nemůže nepřetržitě udržovat všechny obranné procesy na maximální úrovni. Stálo by ho to příliš mnoho energie. Potřebuje růst, vytvářet listy, obnovovat kořeny a vyživovat plody. Priming umožňuje, aby některé obranné mechanismy zůstávaly připravené k rychlejší aktivaci, aniž by musely být neustále naplno spuštěné. Je to trochu jako rozdíl mezi hasičskou jednotkou, která je dobře připravená k zásahu, a jednotkou, která by nepřetržitě stříkala vodu na všechna okolní stavení. Dobrá připravenost není totéž jako trvalý poplach.

Elicitory: můžeme obranu stromu aktivovat také zvenčí?

Některé látky nebo molekulární podněty dokážou spustit obrannou signalizaci rostliny. Označují se jako elicitory. Jejich účinek se může zásadně lišit od přímého působení fungicidů. Zatímco fungicid působí na patogena, elicitor může aktivovat nebo ovlivňovat obranné procesy samotné rostliny. Tady je ale potřeba značná opatrnost. Ne každý přírodní extrakt je účinným elicitorem. Ne každá látka, která vyvolá určitou reakci v laboratorních podmínkách, poskytne také spolehlivou ochranu ovocného stromu v zahradě. Rozhoduje chemické složení, koncentrace, způsob aplikace, růstová fáze, rostlinný druh i konkrétní patogen. A také to, zda je pozorovaný účinek skutečně výsledkem aktivace obrany, nebo například přímého působení látky na mikroorganismus. Elicitace je rozsáhlé téma, které si zaslouží samostatné zpracování. A nebojte, už se tom pracuje. Kdo je se mnou v klubu déle, už tuší. A velmi brzy Vás vezmu mnohem hlouběji do králičí nory elicitace. Pro náš článek je důležité především vědět, že obranná připravenost rostliny není neměnná a za určitých okolností ji lze ovlivnit vnějšími podněty.

Výživa ovocných stromů: může dobře živený strom lépe odolávat chorobám?

Když se řekne výživa ovocných stromů, většina pěstitelů si představí růst, úrodu a kvalitu plodů. Jenže živiny jsou důležité také pro fungování obranných mechanismů. Strom potřebuje energii, enzymy, funkční buněčné membrány i schopnost vytvářet obranné látky. Z toho ale nevyplývá, že čím více hnojiva dostane, tím bude zdravější. Právě naopak. Nadměrná výživa může v určitých situacích zvýšit náchylnost k některým chorobám. Typickým příkladem je dusík, který je nezbytný pro tvorbu bílkovin, chlorofylu a řady dalších látek. Jeho nadbytek však může podporovat příliš bujný vegetativní růst a měnit vlastnosti mladých pletiv způsobem, který některým patogenům vyhovuje. Není to univerzální pravidlo pro všechny choroby. Vliv dusíku závisí na patogenu, hostitelské rostlině a její fyziologii. Ale při péči o ovocné stromy je to další důvod, proč nepovažovat dlouhé letorosty automaticky za známku výborné kondice. Stejně tak bych ovšem nedoporučoval strom dusíkem záměrně podvyživovat. Nedostatek živin může omezovat fotosyntézu, růst kořenů i obnovu poškozených pletiv. Vápník přispívá ke stabilitě buněčných stěn a membrán a současně se účastní buněčné signalizace. To ale neznamená, že zvýšenou dávkou vápníku automaticky posílíme rezistenci vůči strupovitosti nebo jiné chorobě. Draslík ovlivňuje hospodaření s vodou, činnost průduchů a aktivitu mnoha enzymů. Hořčík je součástí chlorofylu a je nezbytný pro fotosyntézu. Význam mají i mikroprvky, například mangan, zinek, měď a železo, které se podílejí na činnosti enzymů a dalších metabolických procesech. Ani zde však neplatí, že více znamená lépe. U některých prvků je rozdíl mezi potřebnou dávkou a škodlivým nadbytkem poměrně malý. Výživu bych proto nikdy neřešil jako soubor zázračných prvků na podporu imunity. Zajímal by mě celkový stav stromu, půdy a skutečné potřeby konkrétního stanoviště.

Křemík a odolnost ovocných stromů: slibné výsledky, ale také řada otázek

V posledních letech se stále více hovoří o využití křemíku při zvyšování odolnosti rostlin vůči stresu. A není to bezdůvodné. U řady rostlinných druhů byly popsány příznivé účinky křemíku na zvládání některých biotických i abiotických stresů (tedy stresů způsobených živými činiteli, například patogeny, a neživými vlivy, například suchem nebo vysokou teplotou). Křemík může ovlivňovat mechanické vlastnosti některých pletiv i různé fyziologické procesy. Rostliny jej z půdního roztoku přijímají především jako kyselinu orthokřemičitou (rozpustnou formu křemíku, kterou mohou kořeny využívat). Jenže právě u ovocných stromů bych byl opatrný s jednoduchými závěry. Rostlinné druhy se výrazně liší schopností křemík přijímat, transportovat a ukládat. Výsledky pokusů s rýží nebo jinými výraznými akumulátory křemíku nelze automaticky přenášet na jabloně, hrušně či slivoně. Rozdíly mohou být také mezi aplikací do půdy a postřikem na list. A samozřejmě záleží na chemické formě přípravku. Křemík proto považuji za zajímavou oblast výzkumu a potenciální doplněk péče o některé ovocné druhy. Rozhodně bych jej ale nepředstavoval jako univerzální prostředek, který dokáže ovocné stromy ochránit před chorobami. Už ale víte, proč je pro mě přeslička vždy první bylinou ve výkvasech. Jejím kvašením vzniká kyselina ortokřemičitá. 

Půdní mikrobiom: obrana stromu začíná také u kořenů

Když přemýšlíme o chorobách ovocných stromů, často sledujeme především listy, výhony a plody. Jenže velká část biologických interakcí se odehrává pod zemí. V okolí kořenů žijí bakterie, houby a další mikroorganismy. Souhrnně hovoříme o půdním mikrobiomu (společenstvu mikroorganismů a jejich genetické výbavě v určitém prostředí). Zvlášť zajímavá je rhizosféra (oblast půdy bezprostředně ovlivňovaná kořeny). Kořeny do svého okolí uvolňují různé organické látky. Ty mohou ovlivňovat složení a aktivitu mikroorganismů, které se v jejich blízkosti vyskytují. Některé prospěšné mikroorganismy mohou patogenům konkurovat o prostor a živiny. Jiné vytvářejí látky omezující jejich růst. A další dokážou ovlivnit obrannou signalizaci rostliny, včetně mechanismů souvisejících s ISR. V odborné literatuře se v této souvislosti často setkáváme například s některými zástupci rodů Pseudomonas, Bacillus nebo Trichoderma. To ale neznamená, že každý mikroorganismus těchto rodů má stejné vlastnosti nebo že jeho přidání do půdy automaticky zvýší odolnost stromu. Záleží na konkrétním kmeni, rostlině a prostředí. A především: samotný přípravek s mikroorganismy nenahradí vhodné půdní podmínky. Pokud kořeny rostou v utužené, dlouhodobě zamokřené nebo naopak extrémně vysychající půdě, je potřeba řešit příčinu problému. Pro mě je proto práce s půdou jednou ze základních součástí nechemického ovocnářství. Ne proto, že bychom dokázali půdní mikrobiom jednoduše naprogramovat, ale proto, že kořeny potřebují prostředí, ve kterém mohou dobře fungovat.

Podnož, voda a koruna: proč stejná odrůda nemusí být stejně zdravá?

Představme si dvě jabloně stejné odrůdy. Jedna roste v půdě s dobrou strukturou, má přiměřený přístup k vodě a její koruna po dešti poměrně rychle osychá. Druhá roste v utužené půdě, během léta opakovaně trpí suchem a má hustou korunu, ve které se dlouho drží vlhkost. Jejich genetická rezistence vůči konkrétnímu patogenu může být stejná. Přesto se výskyt a závažnost chorob mohou výrazně lišit. Významnou roli hraje také podnož, která ovlivňuje růstovou sílu, kořenový systém, hospodaření s vodou a živinami i další vlastnosti stromu. Některé podnože navíc poskytují specifickou odolnost vůči určitým půdním patogenům. To ovšem neznamená, že podnož automaticky změní genetickou rezistenci listů roubované odrůdy vůči strupovitosti. Je potřeba rozlišovat přímou genetickou odolnost vůči konkrétnímu patogenu od nepřímých vlivů, které souvisejí s kondicí a fyziologií stromu. Podobně je to s vodou. Při jejím nedostatku strom omezuje některé fyziologické procesy, mění hospodaření s energií a může být vystaven dalšímu stresu. Dlouhodobé zamokření zase omezuje přístup kyslíku ke kořenům a může vytvářet příznivé podmínky pro některé kořenové patogeny. Zdravý strom tedy nepotřebuje co nejvíce vody. Potřebuje přiměřenou dostupnost vody a současně dobře provzdušněnou půdu. A co koruna? Správně vedená koruna může lépe propouštět světlo a umožňovat proudění vzduchu. U chorob, jejichž infekce souvisí s délkou ovlhčení listů, to může být významná výhoda. Neznamená to však, že bychom měli každou korunu bez rozmyslu silně prosvětlovat. Nevhodný nebo příliš intenzivní řez může vyvolat nadměrný vegetativní růst, narušit rovnováhu stromu a vytvořit další problémy. Smyslem řezu není vyrobit co nejprázdnější korunu. Smyslem je vytvořit dlouhodobě funkční strom.

Jak podpořit přirozenou odolnost ovocných stromů na jaře?

Když pochopíme základní obranné mechanismy, můžeme se na jarní péči podívat trochu jinak. Nejde jen o to, čím strom ošetřit. Mnohem důležitější je vědět, v jakém je fyziologickém stavu, jaké podmínky pro infekci právě vznikají a co můžeme rozumně ovlivnit. Ještě před začátkem intenzivního růstu bych se zaměřil na stav půdy, dostupnost vody a celkovou kondici stromu. Zkontroloval bych také, zda na zahradě nezůstávají významné zdroje infekce z předchozí sezóny. U strupovitosti jabloní například hraje důležitou roli infikované spadané listí, ve kterém může patogen přezimovat. Neznamená to, že musíme ze zahrady odstranit veškerou organickou hmotu. Znamená to, že bychom měli znát životní cyklus konkrétního patogena a podle něj postupovat. Během rašení sleduji nejen kalendář, ale především fenologickou fázi (skutečné vývojové stadium stromu, například rašení, kvetení nebo růst plodů). Mladé listy totiž bývají u některých chorob velmi citlivé. Stejně důležité je počasí. Pro řadu chorob rozhoduje kombinace teploty, vlhkosti a délky ovlhčení pletiv. Samotná přítomnost spor ještě neznamená, že dojde k úspěšné infekci. V době kvetení mohou květy představovat vstupní místo pro některé významné choroby, například moniliovou spálu peckovin. Právě proto je důležité rozumět infekčním podmínkám a rozdílům mezi jednotlivými patogeny. To, co má smysl při ochraně jabloně před strupovitostí, nemusí být správným postupem při ochraně meruňky před moniliovou spálou. Po odkvětu strom intenzivně vytváří nové listy, letorosty a vyživuje mladé plody. Potřebuje dostatek vody a živin, ale současně bychom neměli podporovat zbytečně bujný růst. U mladých nebo oslabených stromů má význam také přiměřené zatížení úrodou. A stále sledujeme infekční podmínky. Obranný systém stromu totiž není jediným faktorem, který rozhoduje o výsledku.

Zdravý ovocný strom není strom, na kterém nikdy nenajdeme patogen

Když se podíváme na všechny uvedené mechanismy, začíná být zřejmé, že obrana ovocného stromu je mnohem složitější než jednoduché rozdělení na odrůdy odolné a náchylné. Strom má předem vytvořené ochranné bariéry. Dokáže rozpoznávat určité molekulární znaky patogenů, spouštět obrannou signalizaci, vytvářet antimikrobiální látky a někdy také zastavit infekci lokálním odumřením buněk. Za určitých okolností může zvýšit obrannou připravenost i ve vzdálenějších pletivech. To všechno se však odehrává v živém organismu, který současně potřebuje růst, přijímat vodu, vyživovat plody a reagovat na počasí. Proto nepovažuji za správné hledat jedinou látku, jediný postřik nebo jediné pěstitelské opatření, které zajistí zdraví všech ovocných stromů. Stejně tak bychom neměli očekávat, že výběrem rezistentní odrůdy všechny problémy navždy vyřešíme. Genetickou rezistenci odrůdy během jejího života nezměníme. Můžeme však výrazně ovlivňovat podmínky, ve kterých strom roste, a některé procesy, které souvisejí s jeho obrannou připraveností. A právě v tom vidím jeden ze základních principů domácího ovocnářství bez syntetických pesticidů. Nejde o to vytvořit zahradu bez mikroorganismů a patogenů. Taková zahrada ostatně ani neexistuje. Jde o to pěstovat stromy, které mají vhodnou genetickou výbavu, rostou v dobrých podmínkách a dokážou co nejlépe využívat vlastní obranné mechanismy. Strom nemusíme učit, jak se má bránit. Měli bychom se především naučit rozumět tomu, co už umí.

Karel Maroušek, M.Sc., MBA, HODINOVÝ SADAŘ

Odborné zdroje a doporučená literatura:

Jones, J. D. G., Dangl, J. L. (2006). The Plant Immune System. Nature, 444, 323–329. Základní přehled rozpoznávání patogenů a fungování rostlinné imunity. https://www.nature.com/articles/nature05286

Pieterse, C. M. J. a kol. (2014). Induced Systemic Resistance by Beneficial Microbes. Annual Review of Phytopathology, 52, 347–375. Přehled indukované systémové rezistence, půdních mikroorganismů a primingu. https://www.annualreviews.org/content/journals/10.1146/annurev-phyto-082712-102340

Patocchi, A. a kol. (2020). Ten Years of VINQUEST: First Insight for Breeding New Apple Cultivars With Durable Apple Scab Resistance. Plant Disease. Mezinárodní výzkum trvanlivosti genů rezistence jabloní vůči strupovitosti. https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/32525450/

The Mechanism of Resistance of European Plum to Plum pox virus Mediated by Hypersensitive Response Is Linked to Viral NIa and Its Protease Activity (2023). Výzkum hypersenzitivní rezistence slivoní a izolátu viru schopného tuto rezistenci překonat. https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC10147044/

Polák, J., Pívalová, J., Svoboda, J. (2005). Prune cv. Jojo resistance to different strains of Plum pox virus. Plant Protection Science. Výzkum hypersenzitivní reakce odrůdy Jojo při infekci různými kmeny viru šarky. https://pps.agriculturejournals.cz/pdfs/pps/2005/02/01.pdf

Silicon Derived Benefits to Combat Biotic and Abiotic Stresses in Fruit Crops: Current Research and Future Challenges (2024). Plant Physiology and Biochemistry. Přehled poznatků o působení křemíku u ovocných plodin. https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0981942824003486

Masarykova univerzita – Rezistence k patogenům. Český vysokoškolský studijní materiál věnovaný genetickým a fyziologickým principům rezistence rostlin. https://is.muni.cz/do/rect/el/estud/prif/js13/genetika/web/pages/07-rezistence-k-patogenum.html